宁晓雨，陶贻亮，张 磊，梅才华，何 虎
(1. 滁州学院 土木与建筑工程学院，安徽 滁州 239000；
2. 中国科学院 南京地理与湖泊研究所，南京 210008)
生物多样性是人类生存发展的战略资源，是维持生态系统健康稳定的关键要素[1-2].淡水生态系统是自然界中最重要的生态系统之一，它是人类最重要的资源宝库，具有多种生态服务的功能[3].然而，淡水生态系统中动植物数量多、体型小，自我维持和自我调控能力差，易被破坏且难以恢复.因此，淡水生态系统中的生物多样性更易受到损害.例如，已有研究发现北美淡水动物灭绝率远远高于陆地生物类群的灭绝率[4-5].
鱼类是食物网中的顶级群落，在湖泊水库的草-藻稳态转换中具有关键作用，因此鱼类的调控已经成为水体生态修复的常用手段之一[6].经典生物操纵和非经典生物操纵理论都是通过调整鱼类的群落结构，进而调节系统原有的物质分配和能量传递，从而促进生态系统由“浊水态”向“清水态”转变[7-9].随着对渔业资源的过度捕捞、外来物种的引入和栖息地生境的改变，鱼类的生存面临着诸多威胁.鱼类群落结构和生物多样性特征发生重大变化，会使淡水生态系统的生态功能和服务功能受到影响[10].在此背景下，深入调查鱼类群落结构和多样性特征，是渔业资源和淡水生态系统修复工作的需求，也是当前环境保护和科学研究的热点[11-14].
异龙湖是典型的高原浅水湖泊，位于云南省红河州.近年来，由于外源污染的持续输入、渔业的过度捕捞和人类的干扰，异龙湖水体呈现富营养化，水生植被退化，生物多样性降低，其生态功能和服务功能受损严重[15-16].为了深入了解异龙湖现有的鱼类资源状况，为其治理提供基础资料，课题组成员分别于2021 年3 月(枯水期)和10 月初(丰水期)开展了2 次鱼类群落结构及多样性调查研究，以期为异龙湖及其流域的保护治理和提质增效提供理论支撑.
1.1 采样点设置
异龙湖(23°28"～23°42"N，102°28"～102°38"E)位于石屏县境内，是红河州内最大的湖泊.整个湖区地势平坦，微向东南倾斜.异龙湖呈东西走向的长条状，周边入湖河流较多，且以季节性河流为主，经长山谷汇入南盘江.其湖岸线长为75 km，水面面积为39 km2，平均水深为2 m.淤泥是异龙湖底主要沉积物，厚度约2 m，且东部底质以细砂为主.
据此特点，对异龙湖设置了4 个采样点，其具体位置见图1 和表1.其中，1、2、4 号采样点位于沿岸带；
3 号采样点位于敞水区.
图1 异龙湖鱼类采样点分布
表1 各采样点经纬度
1.2 鱼样采集方法
丝网是常用的鱼类调查工具，已被应用于我国近200 个湖泊的鱼类群落结构调查[17-18].本次调查亦采用了定制丝网.该网由8 种不同的网目组成，分别为5、10、15、20、25、30、35 和40 mm，各网目的网长为10 m、高为1.5 m；
按网目的大小顺序，各网首尾相接，形成网高为1.5 m、总长为80 m 的多网目丝网；
采样时，在各采样点设置1 套丝网，待2 h 后收网并统计各网渔获物中鱼类的数量和生物量.
1.3 数据处理与分析
1.3.1 生物量估算
单位捕捞努力渔获量(catch per unit effort,CPUE)是渔业资源量评估的主要参数，以每张网每小时渔获物的重量或数量表示.其计算公式为
1.3.2 优势种分析
一般采用相对重要性指数(index of relative importance,IRI)来判断群落中的优势种.其含义是指在整个群落中占据优势地位和对整个群落具有控制性影响的生物种类.由于在计算IRI时较全面地考虑到了每种生物的个体重量、丰富度和出现频率，因此它能够反映出每种生物在整个群落中的地位.其计算公式为
其中，W% 表示某种鱼类的生物量占总生物量的百分比；
N% 表示该鱼类的尾数占各点总尾数的百分比；
F% 表示某种鱼类出现的点位数占总的点位数的百分比.优势种判断标准见表2.
表2 优势种评价标准
1.3.3 鱼类多样性分析
在生态学研究中，常采用优势度指数、丰富度指数、多样性指数和均匀性指数定量评价环境的生物多样性程度.本文亦以此来衡量研究区的鱼类群落特征多样性，其计算公式分别如下：
Simpson 优势度指数
其中，S为调查区域总物种数；
N为观察到的总个体数；
ni为第i个物种的个体数.
课题组根据表3 所示的Shannon-Wiener 多样性指数(H")分级标准对研究区的鱼类多样性进行了评价.
表3 多样性指数分级评价标准
2.1 鱼类种类组成
2 次调查数据显示，在研究区共采集到鱼类10 种.其中，最多的鱼类为鲤科，有5 种；
其次为鱵科，有2 种；
丽鱼科、鲿科、鰕虎鱼科各1种；
鱼类组成隶属5 科10 属.
按照鱼类的食性进行分类，杂食性鱼类是异龙湖鱼类的主要功能群.2 次调查共捕获2 种浮游动物食性鱼类(间下鱵和银鱼)、3 种肉食性鱼类(黄颡鱼、翘嘴鲌和鰕虎鱼)、5 种杂食性鱼类(鲢鱼、鳙鱼、鲫鱼、罗非鱼和麦穗鱼).此外，对比云南其他高原湖泊的鱼类资源调查，异龙湖的外来鱼类在种类上已经占据了主体.
2.2 鱼类群落结构的空间差异性
2 次调查的数据还显示，其鱼类群落分布具有明显的空间异质性.在靠近湖岸边浅水区的1号、2 号和4 号采样点处，捕获鱼类的数量(单位捕捞努力渔获数量)较多，且以中小型鱼类为主，其重量(单位捕捞努力渔获重量)较低；
深水区的3号采样点，是体型较大的鱼类(鲢鱼和鳙鱼)的主要分布区域，其渔获尾数虽少但生物量较高.已有研究[19-21]表明，鱼类群落的分布受多种环境要素的影响，如水体温度、pH 值、浑浊度等.异龙湖群落结构的空间异质性可能与其水深和食物分布有关.如鲢鱼和鳙鱼个体较大，捕食能力更强，喜居深水处；
浅水区营养物质丰富，生物饵料充足，更适合小型杂食性鱼类栖息.
异龙湖丰水期和枯水期的鱼类群落结构无明显区别(见图2)，这说明异龙湖的鱼类群落结构在时间尺度上相对稳定.
图2 不同时期的异龙湖鱼类捕获量
2.3 鱼类优势种分析
调查结果表明，丰水期和枯水期的异龙湖鱼类优势种具有明显差异(见图3).其中，枯水期异龙湖无优势鱼种，优势度相对较高的鲫鱼、鲢鱼和黄颡鱼为重要鱼种；
丰水期异龙湖优势鱼种是鲫鱼和翘嘴鲌，且丰水期鲫鱼的相对重要性指数远高于枯水期.
图3 异龙湖鱼类的相对重要性指数
由图3 可知，异龙湖枯水期生态优势度较高的鱼类物种较多，相对重要性指数差异较小.其原因可能是由于枯水期各鱼类分布较为均匀，采样时的渔获尾数和生物量差异较小.异龙湖丰水期较高生态优势度的鱼类较少且相对重要性指数较高，生态优势度向少数物种集中.这主要是由于丰水期优势鱼种分布较多、其他鱼类分布较少，导致优势鱼种渔获总量较高、其他鱼类渔获量较低，使得高、低生态优势度鱼类的相对重要性指数差异增大.导致这种差异的原因可能是因为异龙湖在丰水期受到的外界干扰大于枯水期受到的外界干扰.已有研究[22]表明，外来干扰越强，优势种的数量越少；
在干扰因素较少的生境中，优势种的种类越多，且各优势种的占比比较接近.
2.4 鱼类群落多样性
异龙湖鱼类的多样性指数H"为0.5～1.5(见图4)，其生境评价为“差”和“一般”(见表3)，这说明异龙湖的生境质量不太好；
各采样点的Pielou 均匀度指数J"＞0.8，这说明研究区鱼类群落各物种的分布相对均匀；
各点的多样性指数、优势度指数和丰富度指数存在显著差异，这说明鱼类群落的多样性特征具有明显的空间异质性.
图4 异龙湖鱼类生物多样性
由图4 还可知，异龙湖1 号和4 号采样点在枯水期的生物多样性指数和丰富度指数显著高于丰水期，2 号和3 号采样点则相反.这说明鱼类多样性的季节分布有显著差异，且深水区和浅水区的变化不同.总体而言，异龙湖的鱼类生物多样性较低，生境质量较为一般.
异龙湖鱼类多样性较低可能还与水体污染和生物入侵有关.目前，异龙湖水体为富营养状态，这可能是其鱼类多样性低的原因之一；
调查结果还显示，异龙湖的外来鱼种在种类上占优，它们的入侵也会导致当地生物多样性降低[23-24].这是因为，外来物种可通过生态位竞争和“下行效应”产生生态影响，降低土著鱼类资源的数量，导致鱼类生物多样性的降低.例如罗非鱼可能会通过竞争和捕食作用导致一些土著物种的消失[25].
1)经2 次调查发现，异龙湖现有主要鱼类10种.枯水期的异龙湖无优势鱼种，优势度相对较高的鲫鱼、鲢鱼和黄颡鱼为重要鱼种；
其丰水期的优势鱼种是鲫鱼和翘嘴鲌.总体而言，异龙湖全年以小型鱼类-鲤科占优，且外来鱼种在种类上占据主体，鱼类多样性较低，分布均匀，生境质量一般.
2)控制异龙湖的外来鱼种引入，加强其生态环境的保护.外来鱼种可以通过捕食、生态位的竞争以及排斥作用，影响土著鱼种的生存；
其具有较强的适应性和扩张性，会逐渐取代土著鱼种的优势地位，改变异龙湖的原鱼类群落结构；
其活动行为和摄食选择会产生一系列生态反应，如改变原有生态系统中物质和能量在各物种间的配比等，从而影响湖泊生态系统的稳定和功能.此外，生境质量的改变亦可影响鱼类群落结构.因此，在渔业资源的发展过程中，不仅应加强鱼类引种的管理，还需注意对水生态环境的保护.
3)通过鱼类调控，改善湖泊生态环境.不同类型的鱼类在生态系统中扮演的角色不同.例如鲫鱼、罗非鱼等底层鱼类可以通过对沉积物的扰动，促进沉积物营养盐的释放和水体浑浊；
鲢鱼和鳙鱼等滤食性鱼类虽然能够滤除大颗粒的藻类，但同时也降低了浮游动物等牧食者的生物量，其选择性摄食也会导致藻类小型化.因此，在鱼类调控方面，建议加大对鲫鱼、罗非鱼等鱼类的捕捞，同时减少鲢鱼、鳙鱼等经济鱼类的放养量.