扎西拉姆，周建设，王万良，张 驰，陈美群，刘海平，何文佳
(西藏自治区农牧科学院水产科学研究所/西藏土著鱼类繁育与利用技术工程研究中心，西藏 拉萨 850032)
浮游动物在水体中以体积较小的浮游植物、原生动物、细菌以及一些有机碎屑为食，同时为鱼类和其他大型水生生物的主要生物饵料[1]。因此，浮游动物是水域生态系统中一个重要的生物群体，在水生生态系统的能量流动和营养循环中发挥着重要作用[2-3]。前人根据浮游动物个体大小将其分为巨型、大型、中型、小型和微型等5类[4]。此外，浮游动物的生命周期能够对水体中物理、化学和生物等参数的变化作出快速的反应，可以作为评价水体健康程度的极佳生物指标[5-6]。湖泊浮游动物群落结构状态可能受到许多环境因素的影响，比如其他生物的繁殖[7]，还有存在一些非生物条件，如温度、溶解氧、电导率和pH值等环境因子的变化[8-11]。
浪错地处西藏日喀则市昂仁县东南部[12]，经纬度分别为87°23′5.46″E 和29°12′33.45″N，湖面海拔4 300 m，是一个面积为12.1 km2高原淡水湖泊。据文献记载，该湖有硬刺裸鲤(Gymnocyprisscleracan⁃thus)和兰格湖裸鲤(Gymnocyprischui)两种西藏特有经济鱼类生存[13-15]，研究其生物资源具有较大的科学意义。对流域浮游动物的研究在环境生物学、湖泊学以及生态资源的利用与保护等领域均具有重要的意义。目前由于交通及自然环境条件的限制，对西藏地区湖泊水生生物方面的科学研究十分薄弱，未见到浪错浮游动物的研究报告。本研究主要针对桡足类、枝角类和无节幼体等大型浮游动物进行群落结构调查，旨在填补浪错大型浮游动物群落结构的研究空白，为该水域水生生物的多样性保护和开发利用提供科学依据。
1.1 采样点布设
通过对浪错实地考察，设置5 个浮游生物采样点，在入水口和出水口各设置1 个采样点，分别为S5 和S4；
在浪错北侧小岛内侧设1 个站点，为S1；
S1-S5 和S1-S4 之间各设一个采样点，分别为S2 和S3；
一共有S1，S2，S3，S4，S5等5个采样断面(图1)。
图1 采样点分布图
1.2 样本采集与处理
大型浮游动物定量采集利用1 L有机玻璃采水器在距离水面0.5 m 的水层中混合取10 L 水样，用13 号浮游生物网过滤[16]，过滤后留50 mL 水样装瓶，现场用5%甲醛液固定。带回实验室静置沉淀48 h，浓缩至30 mL，倒入定量瓶中以备观察计数。每样取浓缩液1 mL 在1 mL 浮游动物记数框中镜检。逐一统计各种类浮游动物的个体数量，每瓶标本计数2 片，取其平均值，2 片计数误差必须≤15%，否则要进行第3 片计数，直至符合要求。生物种类利用Nikon 50i 显微镜观察并鉴定。物种鉴定参照《淡水微型生物图谱》[17]《中国淡水轮虫志》[18]《中国动物志淡水桡足类》[19]和《中国动物志淡水枝角类》[20]。
1.3 计算浮游动物的优势度
1.4 水质理化测量
现场使用便携式(YSI Pro30)测量溶解氧(Dissolved Oxygen，DO)、电阻(Resistance，Res)、水温(Water temperature，WT)、酸碱度(Power of hydrogen，pH)和氧化还原电位(Oxidation reduction indicator，ORP)；
使用FluoroQuik 水体叶绿素A 荧光测定仪测定叶绿素A(Chlorophyl A，Chl-a)的质量浓度，测量结果见表1。
表1 各采样点部分理化指标
1.5 数据处理与分析
采用Excel2007 统计并处理数据，数据绘图使用统计分析软件R语言(R Programming Language)；
对生物参数与环境因子用R 软件包进行典范对应分析(CCA)和Pearson 相关性分析。用Excel2007计算出Shannon-Wiener 多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D)和Pielou 均匀度指数(J)，3 个指标具体运算公式为：[21-25]式中：Pi为第i种的个体所占比例，即Pi=ni/N；
S为物种数；
N为个体总数。
2.1 生物群落结构
对浪错5 个采样点的大型浮游动物水样鉴定结果表明，共检出大型浮游动物5 门10 种(属)，其中原生动物1 种(属)，占总数的11.11%；
轮虫1 种(属)，占总数的11.11%；
枝角类5种(属)，占总数的55.56%；
桡足类2种(属)，占总数的22.22%；
无节幼体1 种(属)，占总数的11.11%(表2)。各样点的浮游动物密度和生物量分布见表3，各采样点浮游动物平均密度为74.24 个/L，密度变化区间为24.15^148.20 个/L；
生物量变化范围为0.84^2.62 mg/L，平均生物量为1.81 mg/L。Shannon-Wiener 多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D)和Pielou均匀度指数(J)平均值分别为0.28，2.30，0.21。密度组成上以无节幼体为主，其次为轮虫和桡足类。
表2 生物群落组成及其优势度
表3 大型浮游动物密度、生物量及其生物参数
2.2 生物参数与环境因子的Pearson相关性分析
为研究浪错浮游动物与水体环境之间的关系，将西藏浪错夏季浮游动物群落特征参数与环境因子作Pearson 相关性分析，结果(图2)显示：各项生物参数与环境因子之间的相关性良好，物种数SN与电阻Res呈显著负相关(p<0.05)。
图2 生物参数与环境因子的Pearson相关分析(n=5)
2.3 生物参数与环境因子的典范对应分析
为进一步探究各采样站点环境参数与浮游动物群落参数之间的相关性，对其进行典范对应分析(CCA)，环境因子在第一、二两轴对浪错大型浮游动物群落结构参数的累积贡献率为86.97%；
排序结果见图3，由各环境因子参数与群落参数之间的箭头连线的长短和夹角显示，环境因子pH，WT，DO 和ORP 对浪错大型浮游动物群落影响较明显；
排序结果表明，Shannon-Wiener 多样性指数(H′)、Margalef 丰富度指数(D)、Pielou 均匀度指数(J)、密度(Den)、生物量(Bio)、物种数(SN)、优势种新月北镖水蚤(Arc)和优势种无节幼体(Nau)受环境因子pH，WT，DO 和ORP 的影响较显著，其中D受到的影响最明显；
优势种无节幼体(Nau)受温度的影响较显著，优势种奇异巨腕轮虫(Ped)离环境因子比较远可能受干扰比较小。
图3 生物参数与环境因子的典范对应分析(CCA)
本次调查结果显示浮游动物种类组成上与雅鲁藏布江和其支流尼洋河的浮游动物调查结果基本一致[26-27]，密度组成上以无节幼体为主，其次为轮虫和桡足类。与2015 年4—5 月拉萨河浮游动物密度变化范围45.00^125.00 个/L，平均密度84.09 个/L 相比较[28]，浪错夏季浮游动物平均密度74.24 个/L 属于偏低。导致这种结果的原因，可能是：①跟采样方法有关，本次调查主要针对大型浮游动物，采样工具为13 号浮游生物网，该网具采集不到微型浮游动物；
②跟浪错所处的地理位置有关，这里的平均海拔高于拉萨河流域平均海拔，夏季平均水温为12.44 ℃，属于偏低[29]。
通过大型浮游动物优势度的计算结果显示，主要优势种为奇异巨腕轮虫、无节幼体和新月北镖水蚤(表2)。典范对应分析(CCA)结果表明，优势种无节幼体(Nau)受温度的影响较显著，从而可以说明夏季水温为西藏浪错无节幼体生长的最佳时期。据文献记载水温是影响浮游动物生长、发育、群落组成和数量变化的决定性环境因子[30-32]，本次调查的时间为7 月份，西藏地区正是气温最高、日照时间最长的夏季，这样的环境可能适合大型浮游动物繁殖，也可能较适合甲壳类动物和轮虫类动物的繁殖与生长，从而出现比较多的无节幼体和轮虫类浮游动物。浮游动物通常滤食浮游植物，所以浮游动物的密度随着浮游植物的密度变化而变化，但是这两者之间同时也会受到水体中细菌数量、腐屑量和鱼类摄食量的影响[33-34]。本次采样将浮游植物和大型浮游动物一并进行调查，调查结果见图4，由图4 可知，浮游动物密度基本是随着浮游植物密度的变化而发生变化[35]，较好地证明了以上观点。
图4 浪错调查断面浮游植物和浮游动物密度对比图
从生物密度方面分析，结果显示浪错大型浮游动物在采样点S2，S3和S5的平均密度较低，靠近湖心的采样点S1密度排在第2，最高密度出现在出水口采样点S4。导致这一现象的原因可能是采样点S2 和S5 离219 国道和南玛村距离较近，采样时发现许多人为造成的生活垃圾；
S2采样点的Shannon-Wiener 多样性指数为0.18，生物参数为本次调查最低值，该值越低水体受污染程度越严重[36]，说明浪错受人为干扰较明显。S4 采样点位于下风口和出水口，具有较丰富的营养物质聚集，采样过程中发现该点长有很多水草，水体深度较浅，采样过程中未发现明显的生活垃圾等人为干扰迹象，该点环境条件比较适合大型浮游动物生长与繁殖。
(1)调查显示浪错大型浮游动物密度组成上以无节幼体为主，其次为轮虫和桡足类；
(2)调查发现浪错具有大型浮游动物物种单一，生物量较少和水温偏低等特征，属于典型的高原湖泊；
(3)物种数(SN)与电阻(Res)Pearson 分析呈显著负相关(p<0.05)；
典范对应分析结果显示环境因子pH，WT，DO 和ORP 对浪错浮游动物群落影响较明显；
其中优势种无节幼体(Nau)受温度的影响较显著；
(4)西藏浪错夏季浮游动物丰度空间分布情况显示，各采样点的丰度从大到小依次为：S4，S1，S3，S2，S5。
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