郭欢乐 汤彬 李涵 曹钟洋 曾强 刘良武 陈志辉,2
（1湖南省作物研究所，410125，湖南长沙；
2南方粮油作物协同创新中心，410126，湖南长沙；
3安乡县农业农村局，415600，湖南安乡）
玉米是湖南省第二大粮食作物，在国民经济中发挥着重要作用。地方种质资源是重要的玉米育种材料来源，在拓宽玉米品种遗传背景和提高玉米育种水平方面具有重要的利用价值[1-2]。国内对玉米地方种质的研究较多，并取得了较多成果。Li等[3-4]利用13 521份地方品种，构建了我国玉米地方种质的核心种质。刘志斋等[5]对799份玉米地方品种核心种质的抽雄期、吐丝期、散粉–吐丝间隔期以及抽雄–散粉间隔期等相关性状进行研究，发现来自西南地区的种质具有较高的遗传多样性。蔡一林等[6]对国内部分地方品种的品质和农艺性状多样性进行分析，发掘出部分高油种质，同时发现这些研究材料的脂肪和蛋白质含量较高，淀粉含量偏低，华南、华东和西南地区种质的多样性水平明显高于其他地区。郭荣华[7]对194份南方地区玉米地方种质进行研究，发现南方玉米种质具有较高的遗传多样性，并认为广东是南方玉米种质多样性的富集中心，并且作出我国南方玉米的引进和传播路线有3条的推论。吴元奇等[8]对50份西南地区玉米地方品种进行研究，发现其遗传变异丰富，所有品种可划分为8个类群。以上研究对于全面认识国内玉米地方品种的性状特点、材料起源和材料利用等方面起到了较为全面的数据和理论支撑。
在国内玉米地方种质研究中，对湖南省玉米地方品种报道较少，不仅发掘资源数量较少，而且缺乏深入系统的研究，湖南省玉米地方种质研究还存在较多空白。本研究针对“第三次全国农作物种质资源普查与收集行动”中收集到的139份湖南省玉米地方品种，开展性状收集、分类与评价，筛选优良地方品种种质资源，为湖南省玉米地方种质资源科学利用提供参考。
1.1 试验材料
试验材料为依托“第三次全国农作物种质资源普查与收集行动”湖南项目组收集到的来自湖南省33个县（市）的139份玉米地方品种。
1.2 试验设计
于2017年在湖南省作物研究所长沙试验田开展试验，土壤类型为壤土，土壤肥力中等。4月6日完成播种，全部成熟后统一收获。采用随机区组设计，每个品种2次重复，小区面积12m2，种植密度为48 000株/hm2，田间管理与大田相同。
1.3 试验方法
参照玉米种质资源描述规范进行数据收集。生育期间收集生育进程、分蘖能力、株型、株高、穗位、叶片数、空秆率和倒伏（折）率等数据。收获后每小区随机选取10株考种，收集穗长、秃尖、穗粗、穗行数、行粒数、籽粒类型、籽粒颜色、轴色、单株产量、出籽率和千粒重等性状数据。收集地方品种采集地信息。
1.4 数据处理
采用Microsoft Excel 2010进行数据整理，计算不同性状的平均值、标准差、变异系数、遗传多样性指数和综合评价指数（F值）。利用DPS 9.01软件进行主成分分析，并采用离差和平均法进行欧氏距离聚类分析。
2.1 地方品种分布
139份地方品种来自湖南省33个县（市），覆盖全省4个玉米生态区（表1），参试品种具有广泛的代表性。
表1 湖南省玉米地方品种采集地分布Table 1 Distribution of collection areas of maize landraces in Hunan province
2.2 表型性状多样性分析
2.2.1 生育期性状 由表2可知，地方品种生育期为85～119d，平均为97.8d。将生育期分为吐丝前和吐丝后（灌浆期）2个阶段，吐丝前42～83d，平均为59.8d，灌浆期25～61d，平均为38d。
2.2.2 株型与分蘖性状 株型方面，44个品种表现为披散型，92个品种表现为中间型，3个品种表现为紧凑型，分别约占总品种数的31.7%、66.2%和2.2%。株高分布在173.2～380.2cm，平均为283.1cm。穗位高分布在50.5～227.5cm，平均为133.3cm。叶片数分布在15.5～25.0，平均为19.4。4个品种表现出分蘖特点，分蘖数均为2，但无有效分蘖出现。
2.2.3 抗逆性状 空秆率0.0%～40.5%，平均为3.5%。空秆率在5.0%以内的品种数占82.0%，在10.0%以上的有9个，占6.5%。倒伏（折）率0.0%～46.5%，平均为4.4%。
2.2.4 果穗性状 穗长10.3～23.3cm，平均17.5cm。秃尖长0.0～3.0cm，平均0.93cm。穗行数9.5～16.5，平均12.9，其中12～14的最多，占69.8%。行粒数15.0～44.8，平均 33.8。
籽粒性状方面，出现马齿型、硬粒型、中间型、糯质型、甜质型和爆裂型等6种类型，其中72个含有硬粒型，13个含有马齿型，76个含有中间型，10个含有糯质型，5个含有甜质型，6个为爆裂型。籽粒颜色有黄、白、紫、红、黑和血丝等6种颜色（花纹），其中64个品种为单色籽粒，53个为双色籽粒，17个为3色籽粒，6个为4色籽粒。单株产量范围在18.4～177.5g，平均为109.1g。出籽率范围在49.7%～88.6%，平均为80.6%。千粒重范围在74.0～449.0g，平均为 284.6g。
2.2.5 遗传多样性 由表2可知，14个性状变异系数范围在6.5%～175.0%，生育期最小，空秆率最大。遗传多样性指数范围在1.119～2.086，平均为1.839，籽粒颜色数最小，株高最大。
表2 湖南省玉米地方品种表型性状变异Table 2 Phenotypic trait variation of maize landraces in Hunan province
2.3 不同生态区玉米种质特点对比
将所有品种按采集地所属玉米生态区进行划分，比较其性状（表3）。由表3可知，4个玉米生态区地方品种性状差异主要表现为湘东、湘中丘陵玉米区品种株高和穗位高偏低，行粒数偏少，千粒重较高；
湘南丘陵山地玉米区品种空秆率较高，秃尖短，穗粗较小，千粒重、出籽率和单株产量较低；
湘北洞庭湖平、丘、山玉米区品种株高较大，空秆率较低，倒伏率较高，秃尖较长；
湘西山地玉米区品种行粒数较多，单株产量较高，株型性状中中间型的占比较大。由此可知，湘南丘陵山地玉米区品种产量性状较差，湘北洞庭湖平、丘、山玉米区品种高秆、易倒伏，湘西山地玉米区品种综合性状较优良，丰产性好，是优良种质较为集中的区域。
表3 湖南省不同生态区玉米地方品种性状对比Table 3 Comparison of maize landraces traits in different ecological regions in Hunan province
续表3 Table 3(continued)
2.4 表型性状主成分分析
对地方品种14个表型数据进行主成分分析，结果（表4）表明，前6个主成分累计贡献率达到81.7379%。在特征值大于1时主要信息集中在前4个主成分中，累积贡献率达68.0103%。
表4 湖南省玉米地方品种表型性状主成分分析Table 4 Principal component analysis of phenotypic traits of maize landraces in Hunan province
第1主成分特征值为3.6407，贡献率为26.0047%，负有最高载荷的特征向量为株高，主要反映株高与穗长、行粒数、穗位和单株产量的关系。向量之间关系表明，植株越高，穗位越高，同时果穗越长，行粒数增多，单株产量也随之增加。
第2主成分特征值为3.3966，贡献率为24.2611%，负有最高载荷的特征向量为千粒重，主要反映千粒重与出籽率、穗粗、行粒数、穗位比和穗位的关系。向量之间关系表明，千粒重越重，出籽率越高，穗粗越大，同时穗位比越小，穗位越低。
第3主成分特征值为1.3140，贡献率为9.3856%，负有最高载荷的特征向量为穗行数，主要反映穗行数与穗粗、秃尖长、生育期、行粒数、出籽率和倒伏（折）率的关系。向量之间关系表明，随着穗行数的增多，穗粗增大，秃尖增长，生育期延长，同时行粒数减少，出籽率下降，倒伏（折）率上升。
第4主成分特征值为1.1702，贡献率为8.3589%，负有最高载荷的特征向量为秃尖长，主要反映秃尖长与倒伏（折）率、穗位比、穗行数、生育期和千粒重的关系。向量之间关系表明，秃尖越长，倒伏（折）率和穗位比越高，穗行数越多，同时生育期越长，千粒重越低。
主成分分析结果表明，选择株高较大、粒重较大和秃尖较短的材料更有利于产量增加，在穗行数方面则应选择适中材料，使穗行数与行粒数、秃尖长和出籽率等负相关性状平衡，保证穗粒数和出籽率在最高位，使产量处于高水平，同时控制倒伏（折）率。
2.5 表型性状聚类分析
采用离差和平均法对139份地方品种的15个表型性状进行欧氏距离聚类分析，构建树状聚类图（图1），在遗传距离为40时将参试品种分为3个类群。各类群种质资源特征见表5。
表5 湖南省玉米地方品种不同类群表型对比Table 5 Phenotypic comparison of different groups of maize landraces in Hunan province
图1 湖南省玉米地方品种表型性状聚类图Fig.1 Clustering diagram of phenotypic traits of maize landraces in Hunan province
第Ⅰ类群包括58份材料，主要特点为生育期较短，株高和穗位高偏低，叶片数较少，单株产量较低，籽粒多为黄色硬粒，轴色多为白色，其余性状表现适中。该类群可划分为3个亚群，分别包含36、10和12份材料。其主要差异在于：亚群Ⅰ株高和穗位较高，倒伏（折）率较高，穗长相对较长；
亚群Ⅱ生育期较长，穗长和秃尖较短，行粒数较少，千粒重较高；
亚群Ⅲ生育期较短，株高和穗位较低，叶片数较少，倒伏（折）率较低，千粒重较低，该亚群包含所有糯玉米和甜玉米类型。
第Ⅱ类群包括12份材料，主要特点为生育期较长，穗位高较高，空秆率较高，倒伏（折）率较高，穗粗较细，行粒数较少，单株籽粒产量较低，出籽率较低，千粒重较低，籽粒为爆裂型或者硬粒型，粒色多为黄色或者白色，轴色为白色，其余性状表现中等。该类群可划分为2个亚群，各包含6份材料。其主要差异在于：亚群Ⅰ为爆裂型玉米，生育期短，株高穗位较低，果穗较小，单株产量低，千粒重较低；
亚群Ⅱ为普通玉米硬粒型，生育期相对较长，株高和穗位较高，叶片数较多，空秆率和倒伏率较高，出籽率极低。
第Ⅲ类群包括69份材料，主要特点为株高和穗位较高，中间型株型占比较大，穗长较长，果穗较粗，行粒数较多，千粒重较高，单株籽粒产量较高，籽粒多为中间型，粒色和轴色多为白色，其余性状表现为中等。该类群可划分为2个亚群，分别包含47和22份材料。其主要差异在于：亚群Ⅰ株高和穗位较高，穗长较长，籽粒类型多位中间型，单株产量较高；
亚群Ⅱ具有较高的千粒重。
由3个类群的综合表现可知，第Ⅰ类群品种属于矮秆、早熟、低产型，第Ⅱ类群品种属于高空秆率、易倒伏、小穗、小粒、低产类型，第Ⅲ类群品种属于高秆、长穗、大粒、高产型。从材料利用方面来看，第Ⅰ类群品种在早熟、耐密型品种选育方面具有较大的应用潜力，第Ⅲ类群品种在高生物量类型玉米如青贮玉米及稀植大穗型品种选育方面具有较大应用潜力，第Ⅱ类群品种属于小籽硬粒或者爆裂型种质，多属于特用玉米，可用于爆裂玉米研究。
2.6 专用玉米性状及应用潜力分析
139份地方品种中有16份含有专用玉米种质，包括甜质型、糯质型和爆裂型。其中，湘南丘陵山地玉米区和湘西山地玉米区占到12个，二者合计占比达75%，说明该区域是湖南省专用玉米的主要聚集区，可作为本地特色玉米重点区域进行研究。从聚类结果来看，甜糯玉米均聚在第Ⅰ类群的1个亚群中（图1红框内），爆裂玉米均聚在第Ⅱ类群的1个亚群内（图1绿框内），说明本地专用玉米既有与普通玉米类似的性状，又有其独特的表型特点。从2个亚群的性状表现来看，甜糯种质表现为早熟、矮秆及短穗的特点，此种鲜食玉米可实现早采收、早上市，具有较高的经济价值。因此，此类种质在培育早熟型鲜食玉米方面具有较大应用价值。爆裂种质均为特有的爆裂玉米类型，果穗普遍较短、较细，且千粒重极低，果穗性状独特。爆裂玉米品种中出现一些较为优异的性状，如DZ81千粒重和产量较高，具有较高经济价值；
DZ100单株具有2个有效果穗，而DZ102单株有3～4个有效果穗，性状较为特殊，特色十分明显，具有较高的研究价值。
2.7 优良种质的筛选与分析
参照贾瑞玲等[9]利用品种农艺性状及其对应的主成分值构建品种综合评价函数式，计算各个品种表型性状F值。计算结果显示，139份品种的F值为 60.6220～173.0979，平均为 130.9911，其中 DZ135和DZ67等20个普通玉米品种F值较高（表6），可知其综合表现最好。20个品种中有17个来自第Ⅲ类群，说明该类群品种综合性状较好，具有较高利用价值。
表6 20个优异普通玉米地方品种的综合得分Table 6 Comprehensive score of 20 excellent common maize landraces
从这20个优良品种采集地所处生态区域来看，湘东、湘中丘陵玉米区有3个，占该玉米区搜集品种数量的10.0%；
湘南丘陵山地玉米区有2个，占该玉米区搜集品种数量的9.5%；
湘西山地玉米区有15个，占该玉米区搜集品种数量的18.5%；
湘北洞庭湖平、丘、山玉米区0个。由此可知，湘西山地玉米区是优良地方种质的聚集地，应当将该区域作为玉米种质资源收集的重点区域。从4个玉米区优良品种数占比和该区域收集到的品种总数的关系可知，收集到的优良品种数与收集到的品种总数成正相关关系，即收集的品种数量越多，优良种质越多。湘北洞庭湖平、丘、山玉米区没有优良品种出现，很有可能与收集到的品种数量太少有关。
专用玉米品种的F值普遍较低，与其独特的表型有关，如甜糯玉米为矮秆、短穗型，产量与普通玉米品种相比差距较大，而爆裂玉米千粒重较小、穗粒数偏少的特点决定了其较低的F值。因此，专用玉米应当单独进行内部比较筛选。从甜糯型玉米表现来看，DZ109表现最优（F值140.9630），爆裂玉米中DZ81表现最优（F值114.5964），这2个品种可作为专用玉米进行研究和利用。
种质资源是育种的基础。本研究结果显示，湖南本地玉米地方品种具有较为丰富的遗传变异，是重要的玉米育种资源。此外，地方品种经多代在湖南本地种植与筛选，具有对本地生态环境较好的适应性和对本地病害较好抗性的天然优势，是本地玉米进行种质改良的重要材料来源。本研究筛选的22个优良品种可作为本地玉米育种的重点研究对象。
本研究聚类结果显示，所有品种可划分为3个类群，3个类群具有各自鲜明的特点，如类群Ⅰ属于早熟、矮秆型，类群Ⅲ属于高秆、大穗型，分别代表早熟耐密和稀植大穗2种育种目标的典型材料资源，可在不同生态区的玉米育种中发挥作用。湖南本地专用玉米特色同样较为明显，育种、应用和研究价值较高，但目前收集到的品种数量相对有限，限制了本地特色玉米种质的研究和应用，今后应当进一步加大收集力度，使本地专用玉米种质更为丰富。
尽管地方品种可利用价值较高，但由于地方品种是在多年的栽培过程中由当地农民根据自身栽培习惯进行筛选而形成的，选择过程缺乏专业性和连续性，因此与市场上的杂交种相比缺点也较为明显，普遍存在耐密性差、易倒伏、出籽率低、产量低、植株株型松散和整齐度较差等缺点。基于以上因素，地方品种的直接利用价值较低，但可作为基础材料进行筛选和改良。发掘具有优良性状的地方种质，开展聚合杂交和回交等工作，将优良性状的基因进行聚合，或者将其携带的优良基因导入目前主干自交系中是较为可行的途径。此外，基于地方品种多为杂合群体的特点，利用DH技术将地方品种迅速纯化，是实现地方品种快速利用的有效途径。
玉米育种研究中，杂种优势模式研究是提高玉米育种效率的重要途径。目前国内玉米杂种优势群的划分取得较多进展，对不同来源种质的利用也开展了较多研究[10-14]。湖南本地种质利用和杂种组配模式的研究目前还未见报道，因此积极开展本地种质适合的杂种组配模式研究十分有必要。
随着玉米杂交种的广泛普及，地方种质在湖南省的栽培范围和栽培面积均出现大幅萎缩，一些优良种质资源正面临逐步消失的局面，地方品种的搜集与保护显得十分迫切。从优良种质在各个玉米种植区的分布来看，湘西地区应当进一步加大搜集力度，以发掘更多优秀种质。湘南丘陵山地玉米区和湘西山地玉米区是专用玉米的重要聚集区域，专用玉米种质资源应在该区域进行重点收集。此外，湘北地区目前搜集到的品种数量较少，今后也应当加大搜集力度，使得湖南本地玉米种质资源更加丰富。
湖南省玉米地方品种具有较高的遗传多样性。根据地方品种的表型性状可以将其划分为3个类群，可分别用于早熟耐密、稀植大穗及专用爆裂玉米育种研究。湘西山地玉米区是优良种质资源的聚集地，是种质资源收集和研究的重点区域。根据品种性状综合表现筛选出的22份优良种质可作为湖南玉米种质创新与利用的重要资源。
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