李文秀,许英权,贺军军*,张华林,罗 萍,施云凤
(1.中国热带农业科学院湛江实验站/广东省旱作节水农业工程技术中心，广东湛江 524091；
2.云南农业大学热带作物学院，云南思茅 665099)
橡胶树(Heveabrasiliensis) 为大戟科 (Euphobiaceae) 橡胶树属 (Hevea) 多年生热带雨林乔木树种，原产于巴西亚马逊河流域，橡胶树产生的乳状汁液是可再生的天然橡胶，具有良好的绝缘性、耐磨性和可塑性，是重要的工业原料和战略性资源[1]。橡胶树是一种典型的热带雨林树种，对低温较为敏感。虽然橡胶树在我国引种成功并大面积种植，但我国橡胶树种植仍受低温寒害影响[2]。光是植物光合作用的来源[3]。植物对光能的吸收主要通过调节叶绿素进行捕光[4]，光强过低或过高都会抑制其生长发育和光合作用[5]。除此之外，有研究表明，不同的光照条件下植物的耐寒性会有所差异[6]。
目前，不同光照条件对橡胶树光合特性的研究总体认为橡胶树随着光照强度增加，光合效率提升。如王立丰等[7]研究表明，随着光照强度的增加，橡胶树淡绿期叶片的光化学效率和过氧化物含量呈上升趋势，在200～400 μmol/(m2·s)比较适合橡胶树的生长发育。魏丽萍等[8]研究发现，不同光照强度对橡胶树的叶片解剖结构和生长均产生了相应程度的影响，但50%以上的较强光环境条件下生长更好。相比于橡胶树，在其他作物上研究不同光照条件对植物光合特性的影响相对较多，大多数研究表明，在弱光条件下，植物叶片表现变薄，光合性能发生变化，通过降低光补偿点和暗呼吸速率并增强对光的捕获，以提高光合效率[9-10]。如李玲等[11]研究了不同光照条件下3个冬青属树种的光合特性日变化，结果表明，净光合速率表现为全光照>透光率45%>透光率20%。孙晓阳等[12]比较几种垂吊花卉在不同光照条件下的光合特性，综合分析得出叶绿素总含量随光照强度的减弱而增大。而不同光照条件下耐寒性的差异在不同植物上却不尽相同，付文奇等[13]研究发现，不同生境下八角金盘的抗寒性强弱表现为半阴>全光>全阴。周文杰[14]以3年生曼地亚红豆杉为材料，研究发现不同光照条件下的曼地亚红豆杉抗寒力发生了变化，其变化表现为自然光>1层遮阴>2层遮阴。樊荣辉等[15]以18个月鹤望兰为材料，研究表明不同光照条件下的鹤望兰抗寒力由强到弱依次为夏季遮阴、全年自然光、全年遮阴。然而，有关不同光照条件下橡胶树耐寒性研究尚鲜见报道。笔者以橡胶树品种热研7-33-97和湛试327-13为试材，研究低温胁迫下不同光照条件对橡胶树的光合特性和耐寒性的影响，旨在为橡胶树栽培及抗寒选育种提供参考。
1.1 试验材料选用生长健壮的GT1为砧木，于健康母株上选取湛试327-13和热研7-33-97生长饱满的芽片作为接穗，嫁接到GT1砧木上，待接穗成活后，据掉树桩，使接穗快速生长，按照橡胶树栽培管理规程进行抚育管理，湛试327-13和热研7-33-97各选取11批橡胶苗，每批15株。由于湛试327-13和热研7-33-97芽接时间不一致，对2个材料的株高和茎粗进行测量，测得热研7-33-97芽接苗平均株高为55.44 cm，平均茎粗为7.39 cm；
湛试327-13的平均株高为32.50 cm，平均茎粗为5.14 cm。
1.2 试验方法采用人工冷冻气候室进行4 ℃低温处理，处理时间为48 h，2个周期，光照和黑暗分别12 h，光照强度0～100%，用1～11表示，梯度为10%。处理完成后用尺子测量每株苗的接穗高度；
每株苗选取健康的3个叶片用SPAD502叶绿素仪测定叶绿素值，用荧光仪Mini-pam-2测定荧光值，测算不同光照梯度的平均叶绿素值和平均荧光值。回温20 d 后测量每株苗回枯变褐的长度，观察记录每株苗的发芽情况。测定每株材料的回枯率：回枯率=回枯长度(cm)/接穗高度(cm)，并求出不同光照梯度的平均回枯率；
计算不同光照梯度的发芽率：发芽率=发芽株数/植株总数。
1.3 数据分析采用Excel 2016进行数据整理和制图，用SPSS 21进行数据分析。
2.1 不同光照条件下热研7-33-97和湛试327-13的耐寒性在低温胁迫下，光照强度差异会影响橡胶树的耐寒性。从图1可知，热研7-33-97的平均回枯率波动较大，在50%～96%波动；
光照强度为0时最低，平均回枯率为50%，光照强度为40%时，回枯率最高，达96%。湛试327-13在不同光照条件下平均回枯率的波动不大，在87%～100%。由此可见，不同光照条件对橡胶树的耐寒性存在影响，相比于湛试327-13，光照条件对热研7-33-97的耐寒性影响更大。同时，在光照强度为20%和70%时，热研7-33-97和湛试327-13的平均回枯率均有所降低，说明光照强度为20%和70%时，二者的耐寒性相对较强。
图1 不同光照条件下热研7-33-97和湛试327-13的平均回枯率变化Fig.1 Changes in the drying rate of CATAS7-33-97 and Zhanshi327-13 under different lighting conditions
低温胁迫后，不同光照条件也会影响橡胶树的发芽率。从图2可知，热研7-33-97的发芽率在不同光照条件下波动较大，为7%～60%，湛试327-13的发芽率波动较小，为0～33%，说明热研7-33-97的发芽率受光照条件的影响较大，湛试327-13的发芽率受光照条件的影响较小。除了黑暗环境，在光照强度为20%和70%时，热研7-33-97和湛试327-13的发芽率均达到高峰，说明在这2个光照强度下，二者的恢复生长能力相对较好。
图2 不同光照条件下热研7-33-97和湛试327-13的发芽率变化Fig.2 Changes in germination rate of CATAS7-33-97 and Zhanshi327-13 under different light conditions
2.2 不同光照条件下热研7-33-97和湛试327-13的光合特征低温胁迫下，不同光照条件下热研7-33-97和湛试327-13叶绿素含量变动幅度不大。从图3可知，热研7-33-97和湛试327-13叶绿素含量变化为40～60，围绕50上下波动。其中，热研7-33-97叶绿素含量最小值为47.12，最大值为59.30，均值为50.83；
而湛试327-13叶绿素含量最小值为40.50，最大值为53.99，均值为48.69。总体来看，热研7-33-97和湛试327-13叶绿素含量大致相同，但热研7-33-97叶绿素含量略高于湛试327-13，说明光合作用潜力略优于湛试327-13。
图3 不同光照条件下热研7-33-97和湛试327-13的叶绿素含量及荧光值变化Fig.3 Changes in chlorophyll content and fluorescence value of CATAS7-33-97 and Zhanshi327-13 under different light conditions
低温胁迫后，不同光照处理的热研7-33-97和湛试327-13荧光值变化差异较小。从图3可知，在黑暗处理条件下，热研7-33-97和湛试327-13的荧光值达到最大潜力值，分别为0.77和0.78。随着光照强度的增大，热研7-33-97荧光值总体呈下降趋势，而湛试327-13荧光值变化幅度有所起伏。方差分析表明，两者差异不显著，说明热研7-33-97和湛试327-13荧光值的差异不大(表1)。
表1 光合特征参数描述性统计及差异性比较
橡胶树为典型的热带作物，对低温较为敏感，虽然在我国大面积种植，但每年仍然会受到寒害的影响，因此抗寒选育种仍是我国橡胶树育种的首要任务之一。根据寒害发生的天气条件,可将其分为平流型、辐射型和混合型寒害，而平流型寒害对橡胶树影响最大[16]，平流型寒害常常伴随着光照的出现，但是平流型下的不同光照强度对植物的影响并不相同[13]。因此，笔者利用人工气候室模拟平流型天气，分析不同光照强度对橡胶树的影响，结果发现即使同一批次、同一光照条件的材料也会出现寒害结果不一致的情况，原因可能是所使用的材料由于嫁接时间和生长强弱出现了差别。王建霄[17]研究认为，低温设备及对材料的处理缺乏一个整体系统，模拟的寒害气候特点和材料生理状态会有所不同，从而使材料寒害结果不统一。因此，建议后续抗寒试验中，尽量选择生长较为一致的试验材料。
该研究发现，低温胁迫下光照强度会影响橡胶树的抗寒性。随着低温胁迫光照强度的变化，热研7-33-97和湛试327-13的平均回枯率和发芽率都出现了相应的变化，相比较而言，热研7-33-97的变化幅度更大，说明低温胁迫中的光照强度会影响橡胶树的耐寒性，相比于湛试327-13，热研7-33-97对光照强度更为敏感。同时，在光照强度为0～30%，2个橡胶树品种的耐寒性相对较好，反映在橡胶树种植栽培中，相对窄行弱光照强度的种植行距能提高橡胶树的抗寒性。另外，对比热研7-33-97和湛试327-13的平均回枯率和发芽率发现，热研7-33-97的抗寒性优于湛试327-13，原因可能是热研7-33-97芽接苗相对较大，茎粗更大，因此表现出更强的抗寒性，说明苗的大小也会影响抗寒性的强弱。
从光合特性参数来看，随着光照强度的增强，2个橡胶树品种的叶绿素含量和荧光值都会降低。原因可能是在高光强的环境中，叶片具有阳生型的叶绿体，叶绿体的基粒有很少的基粒片层[18]。另外，也有研究发现，在遮阴弱光条件下，植物叶绿体片层垛叠较为松散，间质类囊体逐渐增多，叶绿素含量逐渐提高[19]。但总体来说，随着光照强度的增强，叶绿素含量和荧光值随之减少，但减少的幅度比较有限，说明低温胁迫下光照强度对橡胶树的光合作用影响较小。
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