刘瑞
摘 要 应用样线、样地及植被分类等方法，对云南雕翎山省级自然保护区的植被类型进行调查分析。结果表明：保护区内天然植被类型丰富，植被保存较完整，共有5个植被型（常绿阔叶林、落叶阔叶林、暖性针叶林、灌丛、草甸）、7个植被亚型（半湿润常绿阔叶林、中山湿性常绿阔叶林、山顶苔藓矮林、暖温性落叶阔叶林、暖温性针叶林、暖温性灌丛、杂类草草甸）和 10个群系。保护区地带性植被是以元江栲、高山栲、滇青冈和滇石栎等为代表的半湿润常绿阔叶林，并且常由其中的1种呈单优势或2～3种共优势存在，此类植被类型是滇中高原地区的典型代表。本保护区植被的另一个特点是常绿阔叶林与云南松和滇油杉混交成为不太稳定的针阔混交林。依据云南植被的分类系统，分别阐明10个群系的群落特征；
7个植被亚型是本区山地植被垂直带谱的主要类型，基本上成带状出现，各个植被的垂直带谱之间，在不同地段会有一定程度的重叠和镶嵌。
关键词 植被类型；
群落；
垂直带谱；
雕翎山自然保护区
中图分类号：Q948.2 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.03.020
植被是某一区域乃至整个地球表面所有生活的植物种类及其个体的总体[1]，是在一定自然条件下形成和发育，反映所在地的自然生态环境。通过全面认识植被类型及其分布特点，将更有助于合理利用植被及其相关的自然资源[2]。雕翎山自然保护区已经建立30多年，但有关其植被研究的资料较少。《楚雄州林业志》记载了雕翎山自然保护区的针阔叶混交林，19世纪80年代初雕翎山自然保护区筹建之初开展过初步调查区划，相关学者也对雕翎山保护区蕨类植物区系[3]、种子植物区系[4]、云南松混交林群落结构特征[5]等方面开展研究。然而，目前还没有关于其植被类型及多样性方面较为详细的研究报道。本文通过对该保护区的植被展开调查分析，为保护区后续科学建设与发展提供重要依据。
1 研究区域与方法
1 研究对象
雕翎山自然保护区地处禄丰县西南部，地理坐标101.802°～101.810°E、25.198°～25.229°N，面积613 hm2。成土母岩主要是中生代紫色砂页岩，全年雨量分布不均，干湿季分明，雨热同季，冬干夏湿。保护区内年平均气温15.6 ℃，最高气温33.4 ℃，最低气温-4.8 ℃，最热月7月平均气温21.5～27℃，最冷月1月平均气温为8～10℃，气温年较差15.3 ℃；
≥10 ℃年积温5 100～5 400 ℃；
年平均霜期115 d，最长霜期达137 d。保护区内年平均降水量为930.5 mm，5—10月为雨季，降水量占全年降水量的89.5%；
11月至次年4月为旱季，降水量占全年降水量的10.5%，形成夏湿冬干的气候条件。
1.2 研究方法
1.2.1 野外调查取样
2021年12月下旬调查组进行了野外调查前踏查工作。2022年3月中旬到4月初，分成3个调查组从雕翎山拜台箐、雕翎山广通磨刀河箐、雕翎山大竹箐等3个林区对雕翎山自然保护区进行了详细调查，每组沿着不同线路对保护区展开全面调查，记录沿途的植被类型及其变化规律。调查范围包括最低海拔区、最高海拔区、山脊、沟箐，以及各种典型植被类型区域。
在样线调查的基础上，经过比较，选择有代表性的位置设置植物群落的调查样方，进行样方调查，以植被典型性、分布均匀性、可操作性为原则设置典型样方。共设置40个典型样方，调查15条样线，每条样线长2～3 km。乔木类型样方面积设为20 m × 20 m，灌木类型的样方面积设为10 m × 10 m，草本样方的面积设为2 m × 2 m。调查时记录该样方的位置（GPS）、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤、人为干扰等因子。对乔木层进行物种、盖度、株丛数、胸径、高度、生活力、起源等调查，对灌木层、草本层和层间层进行物种、盖度、高度、生活力调查等。
1.2.2 标本鉴定分析
对野外采回的标本先按科、属归类，参照《云南植物志》《中国植物志》《中国高等植物图鉴》《Flora of China》[6-9]等文獻进行标本鉴定。参照《云南植被》的植被分类原则和系统划分植被型、植被亚型、群系，依据《云南植被》《论云南植被区划的原则和单位》《云南植被的分布特点及其地带规律性》[10-11]等分类系统和各级分类单位划分标准，其植被型和植被亚型按照生态外貌原则确定，植被亚型以下单位按照群落主要组成成分确定。对群系命名采用主要层次优势种、建群种学名进行命名，均不考虑构成群落的次要层次物种。根据调查到各植被类型的分布海拔，分析保护区内各植被类型垂直分布规律。
2 结果与分析
按照《云南植被》中植被类型的划分方法，将雕翎山自然保护区植被划分为常绿阔叶林、落叶阔叶林、暖性针叶林、灌丛、草甸5个植被型，7个植被亚型和10个群系，详见表1。
2.1 半湿润常绿阔叶林
在1984年建立雕翎山自然保护区之前，该区域为一平浪国营林场的林区，区内半湿润常绿阔叶林受到过一定的择伐，遭破坏后多为松栎混交或云南松林替代。目前整个雕翎山林区半湿润常绿阔叶林多分布在雕翎山的中上半部，根据优势种或建群种的组成特点，可将雕翎山自然保护区现存的半湿润常绿阔叶林划分为3个群系。
2.1.1 滇青冈+高山栲林
滇青冈（Cyclobalanopsis glaucoides）+高山栲（Castanopsis delavayi）林群落主要分布在雕翎山大竹箐附近，生境较干燥，群落物种组成较少。3个样方记录到乔木16种、灌木17种、草本17种、藤本8种。群落乔木层高度5～20 m，有部分为砍伐后萌生的幼林，丛状，主要优势树种为滇青冈、高山栲，伴有黄毛青冈（Cyclobalanopsis delavayi）、云南油杉（Keteleeria evelyniana）等，盖度约70%。灌木层高度2～6 m，盖度20%～40%，重要种类有云南越橘（Vaccinium duclouxii）、米饭花（Lyonia ovalifolia）等。草本层种类较多，但盖度不大，高度10～120 cm，盖度10%～20%，主要种类有异型莎草（Cyperus difformis）、吉祥草（Reineckia carnea）等。样方中蕨类植物较为丰富，有黑鳞鳞毛蕨（Dryopteris lepidopoda）、鸡足山耳蕨（Polystichum jizhushanense）等。层间植物常见的有葫芦叶马兜铃（Aristolochia cucurbitoides）、异形南五味子（Kadsura heteroclita）等，但数量均不多。
2.1.2 高山栲+旱冬瓜林
高山栲+旱冬瓜（Alnus nepalensis）林群落主要见于该保护区的多衣树和冷水箐附近，部分在大竹箐旁，分布海拔2 100～2 400 m。3个样方记录到乔木20种、灌木20种、草本21种、藤本11种。群落乔木层高度5～27 m，部分为萌生恢复的幼林，丛状，优势树种为高山栲和旱冬瓜，伴有云南松（Pinus yunnanensis）、糙叶杜鹃（Rhododendron scabrifolium）等，盖度80%～90%。灌木层种类较多，但盖度较小，10%～20%，高度约1.1～5 m，重要种类有云南连蕊茶（Camellia forrestii）、尾叶雀舌木（Andrachne esquirolii）等。草本层种类较多，盖度5%～20%，高度10～150 cm，主要种类如假楼梯草（Lecanthus peduncularis）、粗根荨麻（Urtica macrorrhiza）等。层间层有藤本绒毛鸡血藤（Millettia velutina）、五风藤（Holboellia latifolia）等。
2.1.3 白穗石栎+元江栲林
白穗石栎（ithocarpus leucostachyus）+元江栲（Castanopsis orthacantha）林群落主要见于该保护区的广通磨刀河箐附近，部分在多衣树旁，分布海拔2 200～2 500 m。3个样方记录到乔木18种、灌木21种、草本16种、藤本10种。群落乔木层高度5～25 m，盖度约80%，幼树较少，主要树种为白穗石栎、元江栲，伴有硬斗石栎（Lithocarpus hancei）、大白花杜鹃（Rhododendron decorum）等。灌木层种类较多，盖度10%，高度约0.5～5 m，常见滑竹（Yushania polytricha）、云上杜鹃（Rhododendron pachypodum）等优势显著，盖度在5%以上；
其他有薄叶冬青（Ilex fragilis）、糙叶杜鹃等，盖度在3%以下。草本层种类较为丰富，高度10～120 cm，盖度约35%，以紫茎泽兰（Ageratina adenophora）优势度最大，盖度超过30%；
其他草本种类有云南骨碎补（Davallia cylindrica）、尼泊尔蓼（Polygonum nepalense）等，盖度均在1%以下。层间层有束丝菝葜（Smilax hemsleyana）、常春藤（Hedera nepalensis var. sinensis）等。
2.2 中山湿性常绿阔叶林
中山湿性常绿阔叶林面积很小，只记录了一个群落类型，即多变石栎林，分布于雕翎山顶北坡海拔2 500 m以上山体的背风坡面，生境的最大特点是背风和湿润。样方中记录到乔木8种、灌木18种、草本10余种、层间植物近10种。群落乔木层高度9～17 m，盖度约60%，幼树较少，建群种为多变石栎（Lithocarpus variolosus）、硬斗石栎等，伴生云南冬青（Ilex yunnanensis）、美麗马醉木（Pieris formosa）等。灌木层总盖度约40%，少量为乔木幼树，高度约2～3 m；
灌木较多，有16种，以滑竹略占优势，其他常见密脉鹅掌柴（Schefflera venulosa）、糙叶杜鹃等。由于乔木层和灌木层盖度大，林下郁暗，因此群落中草本层盖度较小，约15%，种类较少，主要有异型莎草、异花兔儿风（Ainsliaea heterantha）等。层间层较丰富，有刺毛悬钩子（Rubus multisetosus）、长托菝葜（Smilax ferox）、石蝴蝶（Petrocosmea duclouxii）、柔软石韦（Pyrrosia porosa）等。
2.3 山顶苔藓矮林
山顶苔藓矮林，主要分布在海拔2 500 m以上山脊和山顶的迎风和向阳坡面，而中山湿性常绿阔叶林生境处于同海拔背风坡面。因为分布海拔较高，受人为干扰相对较少，保持了较为原始和自然的状态。其群落低矮，多不超过10 m，结构较简单，组成物种较少，层间植物缺乏。保护区的山顶苔藓矮林只有1种类型（群系），即杜鹃矮林，群落乔木高度多在5～10 m，胸径不超过15 cm，盖度约40%，分枝低矮，植株密度较大，主要有南烛（Vaccinium bracteatum）、马缨花（Rhododendron delavayi）、云南越橘等。灌木层高度1.5～7 m，盖度达60%，以大白花杜鹃和滑竹占绝对优势，盖度达到40%；
其次为美丽马醉木、梁王茶（Nothopanax delavayi）等，物种间个体数与盖度差别不大。草本层盖度约20%，主要有绶草（Spiranthes sinensis）、春兰（Cymbidium goeringii）等。层间层有宿苞豆（Shuteria involucrata）、五风藤及附生的虎头兰（Cymbidium hookerianum）和石韦等蕨类。
2.4 落叶阔叶林
落叶阔叶林面积不大，主要分布在保护区中下部及边缘附近。物种组成较丰富，这一类型的植被增加了保护区内森林景观和植被类型的多样性，对维持保护区内的生物多样性有积极意义。《云南植被》中，对落叶阔叶林没有划分植被亚型，而是直接划分到群系组，参照《云南植被》的植被分类体系，将雕翎山自然保护区的落叶阔叶林划分为旱冬瓜林和栓皮栎+云南松林两个群系。
2.4.1 旱冬瓜林
旱冬瓜林群落分布于雕翎山东北部的大竹箐和石老虎箐附近，是半湿性常绿阔叶林被破坏之后形成的次生林，群落中尚有较多的常绿阔叶林的成分，物种组成也较为丰富。群落分布于海拔2 100～2 300 m范围的山下部斜坡地带。群落组成简单，层次分化明显，可分为乔木、灌木和草本等3个层次。乔木层高6～38 m，胸径7～68 cm，层盖度50%，几乎由旱冬瓜组成单优群落，仅零星分布球花石楠（Photinia glomerata）、野核桃（Juglans cathayensis）等。灌木层的种类较复杂，约15种（不含乔木幼树），盖度约10%，主要有爆杖花（Rhododendron spinuliferum）、川滇连蕊茶（Camellia synaptica）等，但盖度均在3%以下。组成草本层的种类很丰富，达39种，层盖度为80%，以紫茎泽兰、星毛繁缕（Stellaria vestita）最为突出，盖度达60%；
其他常见的还有中华天胡荽（Hydrocotyle burmanica）、碎米莎草（Cyperus iria）等。群落中还可见到少量层间植物，数量也少，且主要是地表面蔓生或细小的藤本植物，如毛木通（Clematis buchananiana）、绒毛鸡血藤等。
2.4.2 栓皮栎+云南松林
栓皮栎（Quercus variabilis）+云南松林群落分布于雕翎山石老虎箐附近，海拔2 200 m的山下部边缘地带，位于雕翎山自然保护区边缘，受人为干扰较多，是半湿性常绿阔叶林被破坏之后形成的次生林，物种组成也较少，但群落中尚有部分常绿阔叶林成分。群落组成简单，层次分化明显，可分为乔木、灌木、草本及层间层等4个层次。乔木层高5～26 m，胸径5～50 cm，层盖度70%，以栓皮栎和云南松最为显著，两种累计盖度约达50%；
其他种类还有滇青冈、窄叶青冈（Cyclobalanopsis augustinii）等。组成灌木层的种类较为简单，约10种，盖度约20%，主要有小叶女贞（Ligustrum quihoui）、多花勾儿茶（Berchemia floribunda）、昆明小檗（Berberis kunmingensis）等。组成草本层的种类较多达18种，盖度仅5%，除紫茎泽兰、裂叶铁线莲（Clematis parviloba）、繁缕（Stellaria media）盖度在1%～3%之外，其他的如膜边龙胆（Gentiana albo-marginata）、羊齿天门冬（Asparagus filicinus）、白龙香茶菜（Rabdosia provicarii）、宽穗兔儿风（Ainsliaea latifolia var. platyphylla）、异型莎草等盖度均小于1%。群落中可见少量层间植物，约7种，数量也少，没有显著的优势成分，主要是地表面蔓生或细小的藤本植物，如巴豆藤（Craspedolobium schochii）、毛木通、云南崖爬藤（Tetrastigma yunnanense）等；
附生植物的种类和数量都很少，偶见常春藤和柔软石韦。
2.5 暖温性针叶林
暖温性针叶林在中亚热带偏干气候条件下发育，以云南松、滇油杉等针叶树种为单优势种组成的森林植被类型，主要分布于云南亚热带北部地区，即云南中部、西部、东部及东北部海拔1 200～2 800 m山地，其中以中部高原山地为主体。本群系组在保护区内只记录有一个群落，即云南松林，分布于广通磨刀河箐、石老虎箐等海拔2 200～2 400 m之间的斜坡或陡坡地带，有时与其他阔叶树种在较小的范围内形成稳定的以云南松为优势的混交林。群落的高度较高，云南松最高，约25 m，胸径达50 cm，其他乔木树种均较云南松矮一些，如高山栲、旱冬瓜等。群落结构较复杂，构成群落的种类也相对丰富。在3个样方中，乔木层盖度约70%，共10种102株，其中云南松71株，树高6～25 m，胸径6～50 cm；
除此之外还有光叶石楠（Photinia glabra）、川梨（Pyrus pashia）、小梾木（Cornus paucinervi）等。灌木層一般高5 m以下，种类相对丰富，包括乔木层的幼树等在内，共计39种，层盖度约20%；
除乔木层的若干幼树外，常见的还有厚皮香（Temstriemia gymnanthera）、华西小石积（Osteomeles schwerinae）、纤枝金丝桃（Hypericum lagarocladum）等种类。草本层丰富，高度一般不超过50 cm，盖度约20%，主要有星毛繁缕、大花沿阶草（Ophiopogon megalanthus）等种类。层间植物也较为丰富，共计15种，但数量较少，以云南崖爬藤、小叶菝葜（Smilax microphylla）较多，盖度约5%～8%；
其他如狭叶拉拉藤（Galium elegans var. angustifolium）、宿苞豆、多花素馨（Jasminum polyanthum）等盖度均低于3%；
附生植物偶见常春藤。
2.6 暖温性灌丛
雕翎山自然保护区的暖温性灌丛只记录到一个群系，即厚皮香灌丛，主要分布在海拔2 400 m以上阳坡，生境为岩石地区，山势较陡峻，坡度达到30°。群落中较高大的种类主要是落叶成分，反映了生境空气的冷湿和土壤的干燥。乔木层植物种类稀少，仅有3种：厚皮香、高山栲、滇石栎（Lithocarpus dealbatus），盖度约10%。灌木层盖度达到75%以上，植株分枝低矮，计灌木种类4种，以厚皮香幼树盖度最大，达到55%以上，此外还有马缨花、川滇金丝桃（Hypericum forrestii）、长苞十大功劳（Mahonia longibracteata）等。草本植物种类多，盖度约30%，高度0.1～1 m，主要有痢止蒿（Ajuga forrestii）、异叶香薷（Elsholtzia heterophylla）、凤尾蕨（Pteris nervosa）、鱼眼草（Dichrocephala integrifolia）、紫茎泽兰等。层间层少，有滑叶藤（Clematis fasciculiflora）、密花拉拉藤（Galium pseudoasprellum var. densiflorum）、裂叶铁线莲等，盖度约1%。
2.7 草甸
草甸是指多年生中生的地面芽和地下芽植物为主组成的草本植被类型，它是在大气水分和土壤水分适中的条件下形成和发育起来的。雕翎山自然保护区的草甸主要分布在海拔2 300～2 400 m之间，是受到过度人为干扰（采挖、砍伐、火烧、放牧等）而形成的次生植被。分布星散，面积小。组成植物种数较多，而且以中生草本占绝对优势。草层较高，十分繁茂。调查中记录的杂草类草甸以野草莓（Fragaria vesca）、西南委陵菜（Potentilla fulgens）等占优势，分布在海拔2 300～2 400 m雕翎山广通磨刀河箐附近、大竹箐附近。3个样方中记录到草本植物31种，盖度达到100%。常见野草莓、西南委陵菜、野青茅（Deyeuxia arundinacea），三者盖度累计70%。此外，还有蕨菜（Pteridium excelsum）、西南野古草（Arundinella hookeri）、小叶三点金（Desmodium microphyllum）、云南莎草（Cyperus duclouxii）等。
3 小结与讨论
3.1 小结
总体来看，雕翎山自然保护区植被类型丰富，有常绿阔叶林、暖性针叶林、灌丛、落叶阔叶林、草甸5个植被型，半湿润常绿阔叶林、中山湿性常绿阔叶林、山顶苔藓矮林、暖温性落叶阔叶林、暖温性针叶林、暖温性灌丛、杂类草草甸7个植被亚型。然而，在《云南植被》中对落叶阔叶林没有划分植被亚型，可将保护区植被直接划分为10个群系组。保护区地带性植被是以元江栲、高山栲、滇青冈和滇石栎等为代表的半湿润常绿阔叶林，并且常由其中的1种呈单优势或2～3种共优势存在，此类植被类型是滇中高原地区的典型代表。本保护区植被的另一个特点是常绿阔叶林与云南松和滇油杉混交成为不太稳定的针阔混交林。按照《云南植被》，云南的草甸植被主要分布在海拔2 800～4 500 m的亚高山和高山地带，与此次保护区内调查到的草甸植被有较大出入，故而参照《中国植被》将其纳入杂类草草甸。
3.2 讨论
雕翎山地处滇中高原北部地带，在保护区2 040～2 593.6 m海拔范围内，7个植被亚型自上而下依次出现。山顶苔藓矮林通常位于海拔2 500 m以上山顶，此类植被与常绿阔叶林的高海拔类型密切，交错和过渡，种类组成上有很多共同的成分，如多变石栎、杜鹃等。只是由于位于山顶，风大、土层贫瘠，土壤容易干燥而时常缺水，因而群落的高度明显降低。半湿润常绿阔叶林（滇青冈+高山栲海拔2 050～2 480 m，高山栲+旱冬瓜林海拔2 050～2 400 m，白穗石栎+元江栲林海拔2 200～2 500 m），大致占据海拔范围2 050～2 500 m，是保护区面积最大的植被类型。此类植被通常从保护区边缘延伸到雕翎山中上部，保护区边缘人为干扰明显，主要影响因素是放牧、砍柴等。中山湿性常绿阔叶林（多变石栎林），仅见于雕翎山主峰海拔2 570 m以上范围，是保护区面积较小的植被类型。此类植被远离村寨，而且海拔较高，所以保存较好，十分原始。暖温性针叶林——云南松林分布于海拔2 200～2 400 m范围，位于雕翎山边缘，是保护区面积第二大的植被类型，群落通常位于迎风坡面，是在半湿润常绿阔叶林遭到不断砍伐或火烧破坏之后，乔灌木逐渐稀疏，林中原来的云南松等逐渐成为优势后形成的次生群落。暖温性落叶阔叶林（旱冬瓜+云南松林在海拔2 200～2 300 m，栓皮栎+云南松林在海拔2 100 m左右）出现在海拔2 100～2 300 m范围内，位于雕翎山中部背风坡较湿润区域。此类植被类型与暖温性阔叶林彼此交错过渡。暖温性灌丛和杂类草草甸出现于海拔2 300～2 400 m之间，是半湿润常绿阔叶林反复遭到破坏后形成的次生群落，星散分布，其中干扰较强的形成草甸，干扰较弱的形成灌丛。灌丛位于雕翎山中下部，是保护区面积最小的植被类型。如果减少人为影响，此类草甸依次会演替为暖温性灌丛、暖温性针叶林，最后会发展为该区域地带性植被半湿润常绿阔叶林。上述7个植被亚型是本区山地植被垂直带谱的主要类型，基本上成带状出现。各个植被的垂直带谱之间，在不同的地段会有一定程度的重叠和镶嵌。
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（责任编辑：易 婧）
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